每当有网友提出“这个蘑菇能吃吗？”这种问题时，评论区总会有好心人用“红伞伞，白杆杆，吃了一起躺板板”这句话来“悉心劝阻”。但是你知道吗？最致命的蘑菇其实并不是“红伞伞”，不起眼的“白伞伞”、“灰伞伞”和“黄伞伞”才是造成死亡人数最多的蘑菇。这些蘑菇都有一个共同的特点：含有鹅膏环肽类毒素。

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含鹅膏环肽的蘑菇。图片来源：中国科学院昆明植物研究所

鹅膏环肽到底有多危险？

鹅膏环肽耐高温、酸碱和盐，无论是高温蒸煮或爆炒等普通的烹饪方法都不会破坏其毒性。民间流传的高温杀毒和大蒜杀毒都是极不靠谱的说法。鹅膏环肽类毒素中最致命的是α-鹅膏毒肽（α-amanitin），该毒素是真核生物RNA聚合酶II的高效抑制剂，能够阻断mRNA的转录从而抑制蛋白质的合成。

误食含有此类毒素的蘑菇后，毒素通过胃肠进入肝脏，被肝细胞快速吸收。虽然大部分鹅膏毒肽随尿液排出，但部分被肝吸收的毒素又经胆汁进入肠道，从而形成肠肝循坏，延长在肝内的时间，加重肝损害。这种毒素导致的伤害是不可逆的，患者病发后，只能通过肝脏移植治疗，死亡率极高。

蘑菇目中只有鹅膏属（Amanita）、盔孢伞属（Galerina）和环柄菇属（Lepiota）的蘑菇含有鹅膏环肽。这三类蘑菇亲缘关系较远，并且营养型也各不相同。鹅膏是外生菌根菌；盔孢伞生长在腐木上，能够分解木材，在生态系统循环中起到了重要作用；环柄菇则生长在土壤中。

为什么这三种完全不同的蘑菇都能够产生同一种毒素呢？这些蘑菇是如何获得产毒能力呢？科学家们通过多年攻关，终于解答了这些疑问。

水平基因转移导致毒素

合成途径不同

鹅膏环肽在生物体内是怎样产生的呢？这种毒素的合成过程需要十几个基因共同完成，但是目前已知的四个关键基因分别为MSDIN、POPB、P450-29和FMO1。MSDIN基因是合成毒素的原始材料，POPB、P450-29和FMO1能够对MSDIN进行加工，其中P450-29和FMO1使毒素的活性在原基础上增加了上千倍。

研究发现鹅膏、盔孢伞和环柄菇的合成毒素的途径具有共同起源，但产毒能力大有不同。鹅膏中具有最多的毒素合成前体基因MSDIN，近百条基因能够合成各式各样的鹅膏环肽。

与之成为鲜明对比的是盔孢伞，这种蘑菇只含有一种MSDIN，编码一种毒素（α-鹅膏毒肽）。环柄菇则处于鹅膏和盔孢伞之间，约含有4至6种MSDIN。这也使鹅膏成为了三者中的毒力佼佼者。虽然毒素合成能力各异，但这三类蘑菇都含有最为致命的α-鹅膏毒肽。

剧毒鹅膏、盔孢伞和环柄菇中的MSDIN核心肽序列和已知环肽。三个属中已知MSDIN的核心肽用灰色阴影显示。α-amanitin前体肽用红色字体标记。相同颜色的点表示跨物种共享的核心肽。图片来源：中国科学院昆明植物研究所

通过对这四个毒素合成基因的演化进行分析，结果显示，鹅膏环肽生源合成途径在三类蘑菇中的分布是水平基因转移导致的。区别于垂直遗传，毒素合成基因并不是在亲本之间进行遗传，而是通过一个供体物种进行传递。那么这三者之间是如何传递的呢？谁先拥有这种产毒能力？系统发育和遗传分析的结果否定了三者间传递的可能性。

三种蘑菇，一个祖先

首先，鹅膏环肽的架构在三类蘑菇中不同，鹅膏和环柄菇中毒素基因较为分散，从这两类蘑菇开始传递的可能性较小。另一种可能是从盔孢伞开始传递的，虽然盔孢伞中毒素基因分布较为紧凑，形成了基因簇的结构，较容易将产毒途径进行传递，但遗传距离分析和系统发育均不支持这种推测。毒素合成基因在三类蘑菇彼此间的遗传距离较为接近。

鹅膏环肽生物合成的整体架构。Contigs或scaffolds在右侧以组合大小的块表示（括号中为毒素基因所在contig或scaffold占基因组的百分比）。a：鹅膏环肽合成基因在剧毒鹅膏基因组中的分布。b：鹅膏环肽合成基因在剧毒环柄菇基因组中的分布。c：鹅膏环肽合成基因在剧毒盔孢伞基因组中的分布。MSDIN、POPB、P450-29和FMO1分别用红、绿、蓝、黑标记。图片来源：中国科学院昆明植物研究所

综上所述，真相只有一个，即这三个蘑菇具有一个共同的蘑菇祖先，蘑菇祖先通过水平基因转移将整个代谢途径分别传递给了这三种蘑菇，并且在三个蘑菇的进化过程中产生了差异，剧毒鹅膏成为了毒蘑菇之王。

鹅膏、盔孢伞、环柄菇中环肽毒素合成基因分布及代谢途径进化示意图。图片来源：中国科学院昆明植物研究所

综上所述，这些蘑菇的毒性十分强烈，尽管他们表面朴素，看起来似乎人畜无害，但当毒性发作时，可能抢救不及时就会造成人员死亡，危害巨大。因而建议大家，不要随意采食野生蘑菇，毕竟现在市场上还是有很多美味的蘑菇品种，应该可以解馋吧！

出品：科普中国

作者：吕李云娇 （中国科学院昆明植物研究所）

选送单位：中国科学院计算机信息网络中心

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